研究内容

　植物の発生においては、細胞の選別・移動なしに多細胞体制の構築、柔軟かつ頑健で自律性の高い形態形成が実現しています。私たちの研究室では、これらの背景にある細胞増殖制御やパターン生成の基本システムを明らかにすることを目指して、そうしたシステムが総動員されていると考えられる植物器官の新生・再生を対象に研究を行っています。現在取り組んでいる主な研究課題は、以下の通りです。

シュート再生過程における細胞増殖パターンの制御

シロイヌナズナの組織培養では、高濃度のオーキシンを含む培地で培養してまずカルスを誘導し、次に高濃度のサイトカイニンを含む培地に移植してシュート再生を誘導します。シュート再生の最初期段階では、カルス表層で局所的に細胞分裂が活性化して、不定芽原基のもととなる細胞塊が形成されます。私たちはこのときの細胞分裂に温度依存的な異常を示す温度感受性変異体を複数単離しており、これらを手掛かりに細胞増殖パターンの制御を分子遺伝学的に研究しています。例えば、rid2変異体やrid3変異体の場合、細胞分裂の限局化が不完全で、細胞塊が歪に大きくなり、シュート再生がうまく行きません。rid2、rid3とも、プレrRNAのプロセッシングに関与する遺伝子の機能低下が原因であることがわかり、rRNA生合成とシュート再生時の細胞増殖パターンとの予期せぬ関連が浮かび上がってきました。現在は、このように変異体の解析から突き止めた細胞増殖パターンの制御要因を糸口として、その分子機構に迫ろうと研究を進めているところです。また、この課題に関しては、新たにトレニアを用いた研究を始めることも考え、最近になってシュート再生実験系の本格的整備に着手しました。トレニアの茎断片の組織培養では、カルス段階を経由せずに、表皮から直接不定芽原基が生じ、シュートが再生することが報告されているので、この特長を活かした研究を計画中です。

側根原基形成初期過程における不等細胞分裂の制御

側根原基の形成は、主根内鞘における不等垂層分裂に始まります。この不等分裂によって生み出された小さな細胞の集団が側根原基の土台となるため、不等分裂の回数が側根原基の大きさや形に決定的に重要です。高温条件下でしばしば帯のように幅が広がった（帯化した）側根を形成するシロイヌナズナの変異体を数系統見つけて、これらを詳しく調べたところ、内鞘細胞の不等分裂が余計に起きたせいで帯化側根が生じていることが判明しました。さらに原因遺伝子の解析から、意外にもこの現象にミトコンドリアのmRNAの編集や代謝が関わっていることがわかってきています。これらの新発見から、ミトコンドリアが大きな役割を果たす、未知の細胞分裂制御システムの存在を想定し、その解明を目指して研究を進めています。

非標準的葉序の解析による側生器官位置決定機構の再検討

葉や花といった側生器官の形成位置がどのように決まるかという問題は、それらの配列様式（葉序、花序）に見られる不思議な数学的規則性も相俟って、古くから多くの人々の興味を掻き立ててきました。近年になって、数理生物学的解析と様々な実験的解析により、側生器官原基が新たな側生器官原基の形成を抑制する作用を周囲に及ぼすこと、この作用がオーキシン極性輸送に依存することなどが明らかにされ、標準的な葉序、花序を一通り再現できる側生器官位置決定の数理モデルも発表されています。しかし、標準から外れた葉序、花序には、これらのモデルでは説明が難しいものもあります。その一つが、開度が180°、90°、180°、270°、180°、・・・というように周期的に変わるコクサギ型葉序です。私たちの研究室では、こうした非標準的な葉序、花序について、数理モデルと実験・観察による解析を行い、側生器官位置決定機構の見直しを進めています。