寺島 一郎の研究紹介

（1）葉の内部の光環境と葉の光合成の関係（1982〜現在）

　1986年に修士論文，博士論文としてのこれらの一連の仕事を終えた。これらの研究は案外評判もよく，Vogelmann，Nishio，Evansら，いろいろな人が研究を発展させた。その一つの成果に，葉の内部にみられる光吸収の勾配と，葉緑体の光合成活性の勾配は一致していないことがある。これらの勾配を比較すると，光吸収の勾配の方が急峻である。おそらく，葉緑体の光馴化の巾がそれほど広い光環境には対応できないためであろう。

　勾配が一致しないのならば，葉の表側から光を照射して光合成を行わせると，表面近くの葉緑体の方が裏側近くの葉緑体よりも弱い照射光で光飽和に達するはずである。さらに光を強くする場合に，クロロフィルがよく吸収する赤色光や青色光を与えても，これらは，すでに光飽和した葉緑体に吸収されるので熱として散逸される可能性が高い。しかし，緑色はあまり吸収されないからこそ，葉の奥深くまで到達し，海綿状組織内を何度も行き来することにより葉緑体に何度も遭遇するのでかなり吸収される。葉の奥深くの葉緑体は，まだ光飽和に達していないので，こうして吸収された緑色光は光合成を駆動するのではないか？と，考えた。

　通常，光合成に何色の光が有効かを判断する場合には，作用スペクトルを作成する。この場合，葉に弱い単色光を照射して光合成速度を測定するのが常道である。しかし，これでは強光下でどの色の光が役立つのかを調べることはできない。そこで微分的作用スペクトルの作成方法を考案した（図5）。ある一定の光強度の白色光に単色光を足して，光合成速度の増分を測定するのである（微分的作用スペクトル測定法，図参照）。この増分を加えた単色光の光量子束密度（光の強さ）で割ると，ある強さの白色光下で単色光の微分的量子収率を求めることができる。この方法を用いて赤色光と緑色光の微分的量子収率を測定すると，ごく弱光では，葉全体でよく吸収される赤色の微分的量子収率が高いが，やや強い光の下では，奥深くまで到達する緑色光の方が，微分的量子収率が高くなる。強光下では，赤色光よりも緑色光の方が光合成に役立っているのである（図6）。

原著論文

• 1-1) Terashima, I. and Saeki, T. (1983) Light environment within a leaf I. Optical properties of paradermal sections of Camellia leaves with special reference to differences in the optical properties of palisade and spongy tissues. Plant and Cell Physiolgogy 24: 1493-1501.
• 1-2) Terashima, I. and Inoue, Y. (1984) Comparative photosynthetic properties of palisade tissue chloroplasts and spongy tissue chloroplasts of Camellia japonica L.: Functional adjustment of the photosynthetic apparatus to light environment within a leaf. Plant and Cell Physiology 25: 555-563.
• 1-3) Terashima, I. and Y. Inoue. (1985) Palisade tissue chloroplasts and spongy tissue chloroplasts in spinach: Biochemical and ultrastructural differences. Plant and Cell Physiology 26: 63-75.
• 1-4) Terashima, I. and Inoue, Y. (1985) Vertical gradient in photosynthetic properties of spinach chloroplasts dependent on intra-leaf light environment. Plant and Cell Physiology 26: 781-785.
• 1-5) Terashima, I., Sakaguchi, S. and Hara, N. (1985) Intra-leaf and intracellular gradients in chloroplast ultrastructure of dorsiventral leaves illuminated form the adaxial or abaxial side during their development. Plant and Cell Physiology 27: 1023-1031.
• 1-6) Terashima, I. and Saeki, T. (1985) A new model for leaf photosynthesis incorporating the gradients of light environment and of photosynthetic properties of chloroplasts within a leaf. Annals of Botany 56: 489-499.
• 1-7) Terashima, I. (1986) Dorsiventrality of photosynthetic light response curve of a leaf. Journal of Experimental Botany 37: 399-405.
• 1-8) Wang Y, Noguchi K, Terashima I (2008) Distinct light response of the adaxial and abaxial stomata in intact leaves of Helianthus annuus L. Plant, Cell and Environment 31: 1307-1316.
• 1-9) Terashima I, Fujita T, Inoue T, Chow WS, Oguchi R (2009) Green light drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light: Revisiting the enigmatic question of why leaves are green. Plant and Cell Physiology 50: 684-697.
• 1-10) Oguchi R, Douwstra P, Fujita T, Chow WS, Terashima I (2011) Intra-leaf gradients of photoinhibition induced by different color lights: Implications for the dual mechanisms of photoinhibition and for the application of conventional chlorophyll fluorometers. New Phytologist 191: 146-159.
• 1-11) Wang Y, Noguchi K, Terashima I (2011) Photosynthesis-dependent and -independent responses of stomata to blue, red and green monochromatic lights: Differences between the normally oriented and inverted leaves of sunflower. Plant and Cell Physiology 52: 479-489.

総説

• Terashima, I. (1989) Productive structure of a leaf。In Photosynthesis, Edited by Briggs, W.R., pp. 207-226., Alan R. Liss, New York.
• Terashima, I., and Hikosaka, K. (1995) Comparative ecophysiology / anatomy of leaf and canopy photosynthesis. Plant, Cell and Environment 18: 1111-1128.
• Terashima, I., Araya, T., Miyazawa, S.-I., Sone, K. and Yano, S. (2005) Construction and maintenance of the optimal photosynthetic systems of the leaf, herbaceous plant and tree: An eco-developmental treatise. Annals of Botany 95: 507-519.
• 寺島 一郎（2010）葉が緑色なのは緑色光を効率よく利用するためである　光合成研究 20: 15-20.
• Oguchi R, Terashima I, Kou J, Chow WS (2011) Operation of dual mechanisms that both lead to photoinactivation of Photosystem II in leaves by visible light. Physiologia Plantarum 142: 47-55.
• Terashima I, Hanba YT, Tholen D, Niinemets U (2011) Leaf functional anatomy in relation to photosynthesis. Plant Physiology 155: 108-116.

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（2）葉および個体の光合成における窒素利用と老化（1987〜現在）

　彦坂幸毅さん（現 東北大学生命科学研究科）は，光合成器官内の窒素分配の問題をさらに詳細に解析した，葉緑体内の窒素を5つのグループに分類し，最適窒素分配の理論的なモデルを構築した（2-3）また，草本植物（2-4）および木本植物（2-5）を使ってモデルを検証した

　一般に植物群落では，群落上部は明るく下部は暗いという光環境の勾配がある当初は陽葉として発達した葉もやがて若い上位葉に覆われることになるこの時，古い葉のタンパク質は分解され若い葉に転流されるこの窒素再分配を支配する要因として，葉の老化と光環境のどちらが重要かという問題を解決するために彦坂幸毅さんは，つる植物を使ったシステムを構築し，窒素栄養が十分あれば，光環境が重要な要因となることを示した（2-6）。また，古い葉の老化過程は，若い葉に被陰されておこる積極的な陰葉化の側面をもつことを実証した（Hikosaka, K. [1996] Planta 198:144-150）。

　個体内部で葉が自身の光合成に関する地位をどのようなメカニズムで感じているのかを明らかにするのは研究室の大きなテーマである。葉が生産した光合成産物に対する需要が大きく盛んに転流される場合には，葉の炭水化物含量は少なく，そうでない場合には多くなることから，「sugar- repressionが，葉が個体内部の光合成的な地位を感じるメカニズムとして重要である」という仮説を検証してきた。PDの小野清美さん（現　北大低温研助教）は葉の老化過程（葉の窒素含量の減少）が，糖の蓄積と密接に関わること(2-7)，老化に伴うルビスコの減少がsugar-repressionによって説明できることを示した(Ono and Watanabe. 1997 Plant Cell Physiol. 38: 1032-1038., Ono et al.の総説参照。)。新谷考央さん（現　ドイツ）は，糖の添加実験を行い，葉がシンクからソースに変化する際に糖への応答性がドラスティックに変化すること，窒素欠乏が老化を早めるという現象も，成長シンクが抑制されることによる糖の蓄積によって説明できること（2-8，2-9）を示した。

　これまで，研究室ではC₃植物ばかりを扱ってきたが，田副雄士さん（現 東北大学農学研究科牧野教授研究室ポスドク）は，C₄光合成における光と窒素利用を解析した。弱光下では葉の内部の窒素分配は最適ではなく，弱光環境には馴化できにくいことを示した（2−10）。

原著論文

• 2-1) Terashima, I. and Evans, J.R. (1988) Effects of light and nitrogen nutrition on the organization of the photosynthetic apparatus in spinach. Plant and Cell Physiology 29: 143-155.
• 2-2) Evans, J.R. and Terashima, I. (1988) Photosynthetic characteristics of spinach leaves grown with different nitrogen treatments. Plant and Cell Physiology 29: 157-165.
• 2-3) Hikosaka, K. and Terashima, I. (1995) A model of the acclimation of photosynthesis in the leaves of C3 plants to sun and shade with respect to nitrogen use. Plant, Cell and Environment 18: 605-618.
• 2-4) Hikosaka, K. and Terashima, I. (1996) Nitrogen partitioning among photosynthetic components and its consequences in sun and shade plants. Functional Ecology 10: 334-353.
• 2-5) Hikosaka, K., Hanba, Y.T., Hirose, T. and Terashima, I. (1998) Photosynthetic nitrogen-use efficiency in leaves of woody and herbaceous species. Functional Ecology 12: 896-905.
• 2-6) Hikosaka, K., Terashima, I. and Katoh, S. (1993) Effects of leaf age, nitrogen nutrition and photon flux density on the distribution of nitrogen among leaves of a vine (Ipomoea tricolor Cav. ) grown horizontally to avoid mutual shading of leaves. Oecologia 97: 451-457.
• 2-7) Ono, K., Terashima, I. and Watanabe, A. (1996) Interaction between nitrogen deficit of a plant and nitrogen content in the old leaves. Plant and Cell Physiology 37: 1083-1089.
• 2-8) Araya T, Noguchi K, Terashima I (2006) Effects of carbohydrate accumulation on photosynthesis differ between sink and source leaves of Phaseolus vulgaris L. Plant and Cell Physiology 47: 644-652.
• 2-9) Araya T, Noguchi K, Terashima I (2010) Effect of nitrogen nutrition on the carbohydrate repression of photosynthesis in leaves of Phaseolus vulgaris L.. Journal of Plant Research 123: 371-379.
• 2-10) Tazoe Y, Noguchi K, Terashima I (2006) Effects of growth light and nitrogen nutrition on the organization of the photosynthetic apparatus in leaves of a C₄ plant, Amaranthus cruentus. Plant, Cell and Environment 29: 691-700.

総説

• Terashima, I., and Hikosaka, K. (1995) Comparative ecophysiology / anatomy of leaf and canopy photosynthesis. Plant, Cell and Environment 18: 1111-1128.
• Ono, K., Nishi, Y., Watanabe, A. and Terashima, I. (2001) Possible Mechanisms of Adaptive Leaf Senescence. Plant Biology 3: 234-243
• Terashima, I., Araya, T., Miyazawa, S.-I., Sone, K. and Yano, S. (2005) Construction and maintenance of the optimal photosynthetic systems of the leaf, herbaceous plant and tree: An eco-developmental treatise. Annals of Botany 95: 507-519.

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（3）光阻害 （1988〜現在）

　H⁺-ATPaseが損傷されるという説に対する反論（3-2）が出たので、さらに、ウエスタンブロッティングによる詳しい解析や、光−低温処理後の再結合の様子、蛍光や535 nmシフト、518 nmのelectrochromic shiftの解析を行った。これらの結果は、光-低温処理によりチラコイド膜のATPaseのCF1の部分が遊離し、室温にもどすと再び膜に結合することを強く示すものである（3-3,3-4,図7）。Ortたちは，この決定的とも思える論文に反論する論文を出版した(Oxborough and Ort, Photosynthesis Research 43: 93-105 (1995)。僕が負け戦をしたと思っている人も多いのは残念である。機会があったら反論論文を書きたい。H⁺-ATPaseの専門家久掘徹さんが，「お前のかたきはとってやる。」と言ってくれたが・・・。

　園池公毅さん（現 早稲田大学 教育学部 理学科 生物学専修）が，ESRやフラッシュフォトリシスなどの物理学的測定によって，損傷部位は光化学系Iの初期電子受容体であるF_A/F_BやF_Xなどの結合型鉄イオウセンターであることが明らかにした（3-6,　3-7）

　園池さんは，in vitroで，スカベンジャーを用いた実験を行い，鉄イオウセンターが傷むのは， Fe²⁺が存在する条件下で過酸化水素が作用して生じるヒドロキシルラジカル（Fenton反応）のためであるという可能性を示した（Sonoike, K. Plant Sci. 115: 157-164 (1996).）そこで，その可能性をin vivo条件でさらに検討した。これらの結果，光-低温処理時にチラコイド膜がH⁺-ATPase の損傷によって脱共役状態となることが重要な役割を果たしていることが明らかになった。まず，ΔpHが出来ないので過剰な光エネルギーを熱として逃がすことができなくなる。また，ATPが出来ないのでCalvin-Bensonサイクルが完全に止まってしまう。このため分子状酸素に多くの電子が流れ活性酸素を生じる一方，葉緑体の活性酸素消去系の酵素の活性は低温によって抑制され，活性酸素を完全に消去できない。こうして生じたH₂O₂が還元状態の結合型鉄イオウセンターが損傷する原因である（3-8）。光化学系Iに関しては，早稲田大学の園池公毅さんのホームページをご覧いただきたい。園池さんが多数の総説をお書きである。オウトウ（サクランボ）の光−低温障害に関する論文が未だに！準備中である（Dr. Ala Druta との共著）。光化学系Iが顕著にいたむ。

　光化学系IIの光阻害：D3の宮田一範さんが，光化学系 IIの阻害と修復を生理生態学的に研究している。ホウレンソウの光化学系IIの阻害の修復活性は適切なレベルであり，活性がこれよりも高くても，それほど光合成生産には影響はないが，活性が低いと光合成生産が顕著に減少することを見いだした（3-9）。

　光化学系IIの光阻害のメカニズムとして，現在，閉じた状態の光化学系II反応中心に到達したエネルギー（Excess energy）が阻害の原因であるとするExcess説，最初に水分解系のMnクラスターが傷み続いて反応中心が傷むとする2-ステップ説の2つがある。ポスドクで在籍した小口理一さん（現 東北大学生命科学研究科助教）は，単色光によって光阻害を誘起し，ミクロファイバーを葉に射し込んで葉の各部位の蛍光を解析することで，光照射条件によって，これらの2つのメカニズムが両方とも機能していることを強く示唆した（3-10，3-11，総説も参照）。今後，２つのメカニズムに関する詳細な検討が必要である。宮田さんが鋭意研究を進めている。

ポスドクで滞在したDetelin Stefanov（現　Sofia大学 生物物理学科）さんと，蛍光パラメーターを整理する研究も行った（3-12）。D3の河野優君が、変動光環境下での光化学系Iの光阻害の研究をしている。

原著論文

• 3-1) Terashima, I., Huang, L.-K., and Osmond, C.B. (1989) Effects of leaf chilling on thylakoid functions, measured at room temperature, in Cucumis sativus L. and Oryza sativa L. Plant and Cell Phsysiology 30: 841-850.
• 3-2) Wise, R.R., Terashima, I. and Ort, D.R. (1990) The effect of chilling in the light on photosphosphorylation. Analysis of discrepancies between in vitro and in vivo results. Photosynthesis Research 25>: 137-139.
• 3-3) Terashima, I., Kashino, Y. and Katoh, S. (1991) Exposure of leaves of Cucumis sativus L. to low temperatures in the light causes uncoupling of thylakoids. I. Studies with isolated thylakoids. Plant and Cell Physiology 32: 1267-1274.
• 3-4) Terashima, I., Sonoike, K., Kawazu, T. and Katoh, S. (1991) Exposure of leaves of Cucumis sativus L. to low temperatures in the light causes uncoupling of thylakoids. II. Non-destructive measurements with intact leaves. Plant and Cell Physiology 32: 1275-1283.
• 3-5) Terashima, I., Funayama, S. and Sonoike, K. (1994) The site of photoinhibition in leaves of Cucumis sativus L. at low temperatures is photosystem I, not photosystem II. Planta 193: 300-306 (1994).
• 3-6) Sonoike, K.,and Terashima, I. (1994) Mechanism of photosystem-I photoinhibition in leaves of Cucumis sativus L. Planta 194: 287-293.
• 3-7) Sonoike, K., Terashima, I., Iwaki, M., and Itoh, S. (1995) Destruction of photosystem I iron-sulfur centres in leaves of Cucumis sativus L. by weak illumination at chilling temperatures. FEBS Letters 362: 235-238.
• 3-8) Terashima, I., Noguchi, K., Itoh-Nemoto, T., Park, Y.-M., Kubo, A. and Tanaka, K. (1998) The cause of PS I photoinhibition at low temperatures in leaves of Cucumis sativus L., a chilling sensitive plant. Physiologia Plantarum 103: 295-303.
• 3-9) Miyata K, Noguchi K, Terashima I (2012) Cost and benefit of the repair of photodamaged photosystem II in spinach leaves: Roles of acclimation to growth light. Photosynthesis Research 113: 165-180.
• 3-10) Oguchi R, Terashima I, Chow WS (2009) The involvement of dual mechanisms of photoinactivation of photosystem II in Capsicum annuum L. plants. Plant and Cell Phsysiology 50: 1815-1825.
• 3-11) Oguchi R, Douwstra P, Fujita T, Chow WS, Terashima I (2011) Intra-leaf gradients of photoinhibition induced by different color lights: Implications for the dual mechanisms of photoinhibition and for the application of conventional chlorophyll fluorometers. New Phytologist 191: 146-159.
• 3-12) Stefanov, D. and Terashima, I. (2008) Non-photochemical loss in PSII in high- and low-light-grown leaves of Vicia faba quantified by several fluorescence parameters including LNP, F0/Fm’, a novel parameter. Physiologia Plantarum 133: 327-338.

総説

• Oguchi R, Terashima I, Kou J, Chow WS (2011) Operation of dual mechanisms that both lead to photoinactivation of Photosystem II in leaves by visible light. Physiologia Plantarum 142: 47-55.

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（4）葉の光合成におけるCO₂拡散，CO₂拡散におけるアクアポリンの役割（1988〜現在）

　表皮を剥離した葉について光合成のCO₂濃度依存性を測定すると、文献では葉肉光合成が阻害されるとされたヒマワリなどの異圧葉（heterobaric leaf）でも阻害が見られないこと、表皮が存在しても高いCO₂濃度条件で測定した光合成速度に変化がみられないこと、ABAを作用させると気孔の閉鎖が葉面において空間的に不均一になること、などを明らかにした。気孔の閉鎖に伴い葉面の光合成が著しく不均一になるばあいには、計算によって求めたCiは過大評価であることを指摘した（4-1,図8）。出版以来300回ほど引用されている。

　植物の葉肉細胞のアクアポリンがCO₂を透過するならば，内部抵抗はアクアポリンにも依存するはずである。 葉には優秀なCO₂センサーである葉緑体があるので，pHの変化などはモニターする必要はない。HgCl₂の存在下で光合成のCO₂濃度依存性を測定してみればいいのではなかろうか。そう考えて，インゲンマメやソラマメの葉を水切りし，葉柄を水差しにさして光合成速度の気孔腔CO₂濃度（Cs）依存性を測定した（これらの植物は葉の両面に気孔を持つのでCsと細胞間隙CO₂濃度（Ci）とは大差はない）。光合成速度の測定と同時にクロロフィル蛍光を測定し，それをもとにCcを推定した。測定後，今度は水差しにHgCl₂を加えて，同じ測定を行った。図はその結果である。光合成速度のCsへの依存性はHgCl₂の有無で大きく異なった。

　高木慎吾さん（大阪大学大学院理学研究科）との共同研究で，葉内の二酸化炭素拡散における葉緑体定位運動の役割について調べ始めた（図14）。この問題に興味をもつDanny Tholen（現　上海 Max Planck-Academia Scinica 研究所）が外国人特別研究員として研究室に滞在し，シロイヌナズナの各種突然変異体を使った実験を行った。葉肉コンダクタンスは細胞間隙に接する葉緑体の面積に比例した。実験をはじめた当初，われわれは，葉緑体は強光下では光合成基質であるCO₂によって光合成を律速されるので，細胞間隙に強光回避を優先させることがわかった（4-7）。

　土壌乾燥時には気孔コンダクタンスと葉肉コンダクタンスとが同時に減少するという報告が多い。D3の溝上祐介さんは，ABA合成能を欠くタバコの突然変異体を用いてABAによる葉肉コンダクタンスの調節の可能性を探っている。

　村岡裕由さん（現 岐阜大流域圏科学研究センター）らと野外における光合成の日中低下における二酸化炭素拡散律速の評価法を考案し，野外データに適用した(4-8) 。

　ポスドクで滞在したPoonam Vyasさん（New Delhi大学）と，倍数体の葉の形態変化と光合成との関係を調べた（4-9）。

原著論文

• 4-1) Terashima, I., Wong, S-C., Osmond, C.B. and Farquhar, G.D. (1988) Characterisation of non-uniform photosynthesis induced by abscisic acid in leaves having different mesophyll anatomies. Plant and Cell Physiology 29: 385-394.
• 4-2) Hanba, Y. T., Miyazawa, S.-I. and Terashima, I. (1999) Influences of leaf thickness on internal resistance to CO₂ diffusion and d¹³C in leaf dry matter. Functional Ecology 13:632-639.
• 4-3) Kogami, H., Hanba, Y.Y., Kibe, T., Terashima, I. and Masuzawa, T. (2001) CO₂ transfer conductance, leaf structure and carbon isotope composition of Polygonum cuspidatum Sieb. et Zucc, from low and high altitudes. Plant Cell and Environment 24: 529-537.
• 4-4) Teashima, I., Miyazawa, S. and Hanba, Y.T. (2001) Why are sun leaves thicker than shade leaves ? Jourunal of Plant Research 114: 93-105.
• 4-5) Terashima, I. and Ono, K. (2002) Effects of HgCl₂ on CO₂ dependence of leaf photosynthesis: Evidence indicating involvement of aquaporins in CO₂ diffusion across the plasma membrane. Plant and Cell Physiology 43: 70-78.
• 4-6) Hanba,Y.T., Shibasaka, M., Hayashi, Y., Hayakawa, T., Kasamo, K., Terashima, I. and Katsuhara, M. (2004) Overexpression of the barley aquaporin HvPIP2;1 increases internal CO₂ conductance and CO₂ assimilation in the leaves of transgenic rice plants. Plant and Cell Physiology 45: 521-529.
• 4-7) Tholen D, Boom C, Noguchi K, Ueda S, Katase T, Terashima I (2008) The chloroplast avoidance response decreases internal conductance to CO₂ diffusion in Arabidopsis thaliana leaves. Plant, Cell and Environment 31: 1688-1700.
• 4-8) Muraoka, H., Tang, Y-H., Terashima, I., Koizumi, H. and Washitani, I. (2000) Contribution of diffusional limitation,photoinhibition and photorespiration to midday depression of photosynthesis of Arisaema heterophyllum in the natural high light. Plant, Cell and Environment 23: 235-250.
• 4-9) Vyas, P., Bisht, M.S., Miyazawa, S.-I., Yano, S., Noguchi, K., Terashima, I. and Funayama-Noguchi, S. (2007) Effects of polyploidy on photosynthetic properties and anatomy in leaves of Phlox drummondii. Functional Plant Biology 34: 673-682.

総説

• Terashima, I. Anatomy of non-uniform leaf photosynthesis (Minireview). Photosynthesis Research 31: 195-212 (1992).
• Terashima, I., Ishibashi, M., Ono, K. and Hikosaka, K. (1996) Three resistances to CO₂ diffusion: leaf-surface water, intercellular spaces and mesophyll cells. In Photosynthesis: from Light to Biosphere, Vol. V. Edited by Mathis, P. pp. V 537-542. Kluwer, Dordrecht.
• Terashima, I., Araya, T., Miyazawa, S.-I., Sone, K. and Yano, S. (2005) Construction and maintenance of the optimal photosynthetic systems of the leaf, herbaceous plant and tree: An eco-developmental treatise. Annals of Botany 95: 507-519.
• Terashima I, Hanba YT, Tazoe Y, Vyas P, Yano S (2006) Irradiance and Phenotype: Comparative eco-development of sun and shade leaves in relation to photosynthetic CO₂ diffusion. Journal of Experimental Botany 57: 343-354.
• Terashima I, Hanba YT, Tholen D, Niinemets U (2011) Leaf functional anatomy in relation to photosynthesis. Plant Physiology 155: 108-116.

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（5）高山植物の光合成

　小神浩幸さん・半場祐子さんは、富士山に生育するイタドリについてこのことを実証した（5-3）。

原著論文

• 5-1) Terashima, I., Masuzawa, T. & Ohba, H. Photosynthetic characteristics of a giant alpine plant, Rheum nobile Hook. f. et Thoms. and of some other alpine species measured at 4300 m, in the Eastern Himalaya, Nepal. Oecologia 95: 194-201 (1993).
• 5-2) Terashima, I., Masuzawa, T., Ohba, H., and Yokoi, Y. (1995) Does low atmospheric pressure in the alpine environment suppress photosynthesis ? Ecology 76: 2663-2668.
• 5-3) Kogami, H., Hanba, Y.Y., Kibe, T., Terashima, I. and Masuzawa, T. (2001) CO₂ transfer conductance, leaf structure and carbon isotope composition of Polygonum cuspidatum Sieb. et Zucc, from low and high altitudes. Plant Cell and Environment 24: 529-537.

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（6）樹木の光合成系の構築過程

　僕の研究室では，木村（貴船）恭子さん（現在，口之永良部島ユースホステル）がこの分野の研究に着手し，研究室のプロジェクトとして取り組んで来た。今後は，樹木個体内部の炭素の動きを解析する予定である。追立浩貴さんがこの分野のパイオニアとしてトレーサー実験に取り組んだ（6-3）。

原著論文

• 6-1) Kimura, K., Ishida, A., Uemura, A., Matsumoto, Y. and Terashima, I. (1998) Effects of current-year and previous-year PPFDs on shoot gross morphology and leaf properties in Fagus japonica. Tree Physiology, 18: 459-466.
• 6-2) Uemura, A., Ishida, A., Nakano, T., Terashima, I, Tanabe, H. and Matsumoto, Y. (2000) Acclimation of leaf characteristics in response to differences in previous-year and current-year light intensities in winter-deciduous Fagus species. Tree Physiology 20: 945-951.
• 6-3) Oitate H, Noguchi K, Sone K, Terashima I, Suzuki AA (2011) Patterns of photoassimilate translocation to reproductive shoots from adjacent shoots in Camellia sasanqua by manipulation of sink-source balance between the shoots. Journal of Plant Research 124: 131-139.

総説

• Terashima, I., Araya, T., Miyazawa, S.-I., Sone, K. and Yano, S. (2005) Construction and maintenance of the optimal photosynthetic systems of the leaf, herbaceous plant and tree: An eco-developmental treatise. Annals of Botany 95: 507-519.

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（7）学位論文など

富士山の火山荒原の先駆種イタドリの群落がドーナッツ化するメカニズムの解明

原著論文

• Adachi , N., Terashima, I., and Takahashi, M. (1996) Central die-back of monoclonal stands of Reynoutria japonica in an early stage of primary succession on Mt. Fuji, a Japanese volcano. Annals of Botany 77: 477-486.
• Adachi , N., Terashima, I., and Takahashi, M. (1996) Nitrogen translocation via rhizome systems of monoclonal stands of Reynoutria japonica in an oligotrophic desert on Mt. Fuji.- Field experiments. Ecological Research 11:175-186.
• Adachi , N., Terashima, I., and Takahashi, M. (1996) Mechanisms of central die-back of Reynoutria japonica in the volcanic desert on Mt. Fuji. A computer model analysis of rhizome growth. Annals of Botany 78: 169-179.

C3植物葉の光合成系構築における窒素利用について

植物個体のサイズ分布におよぼす密度効果

原著論文

• Nagashima, H., Terashima, I. and Katoh, S. (1995) Effects of plant density on frequency distributions of plant height in Chenopodium album stands: Analysis based on continuous monitoring of height-growth of individual plants. Annals of Botany 75: 173-180.
• Nagashima, H., Terashima, I. (1995) Relationships between height, diameter and weight distributions of Chenopodium album plants in stands: Effects of dimension and allometry. Annals of Botany 75:181-188.

葉の濡れによる光合成の不可逆的阻害の研究

原著論文

• Ishibashi, M. and Terashima, I. (1995) Effects of continuous leaf wetness on photosynthesis: Adverse aspects of rainfall. Plant, Cell and Environment 18: 431-438.
• Ishibashi, M., Usuda, H. and Terashima, I. (1996) The loss of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase caused by 24-hour "rain" treatment fully explains the decrease in the photosynthetic rate in bean leaves. Plant Physiology 111: 635-640.

葉が植物個体内における自身のステータスを知るしくみ

高等植物の呼吸系の生態生理学

ウイルスの感染が植物におよぼす影響

葉の生態学的発生学

原著論文

• Miyazawa, S.-I., Satomi, S. and Terashima, I. (1998) Slow leaf development of evergreen broad-leaved tree species in Japanese warm temperate forests. Annals of Botany 82: 859-869.
• Miyazawa, S.-I. and Terashima, I. (2001) Slow chloroplast development in the evergreen broad-leaved tree species: relationship between leaf anatomical characteristics and photosynthetic rate during leaf development. Plant, Cell and Environment 24: 279-291.
• Miyazawa, S.-I., Makino, A. and Terashima, I. (2003) Changes in mesophyll anatomy and sink-source relationships during leaf development in Quercus glauca, an evergreen tree showing delayed leaf greening. Plant Cell and Environment 26: 745-755.
• Miyazawa, S.-I., Suzuki, A.A., Sone, K. and Terashima, I. (2004) Relationships between light, leaf nitrogen and nitrogen remobilization in the crowns of mature evergreen Quercus glauca trees. Tree Physiology 24: 1157-1164.
• Miyazawa, S.-I., Livingston, N.J. and Turpin, D.H. (2006) Stomatal development in new leaves is related to the stomatal conductance of mature leaves in poplar (Populus trichocarpa × P. deltoides). Journal of Experimental Botany 57: 373-380.
• Miyazawa, S.-I., Yoshimura, S., Shinzaki, Y., Maeshima, M. and Miyake, C. (2008) Deactivation of aquaporins decreases internal conductance to CO₂ diffusion in tobacco leaves grown under long-term drought. Functional Plant Biology 35: 553-564.
• Masumoto, C.*, Miyazawa, S.-I.*, Ohkawa, H., Fukuda, T., Taniguchi, Y., Murayama, S., Kusano, M., Saito, K., Fukayama, H. and Miyao, M. (2010) A novel phosphoenolpyruvate carboxylase targeted to the chloroplast of rice plays a crucial role in ammonium assimilation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107: 5226-5231. *equal contribution
• Miyazawa, S.-I., Warren, C.R., Turpin, D.H. and Livingston, N.J. (2011) Determination of the site of CO₂ sensing in poplar: Is the area-based N content and anatomy of new leaves determined by their immediate CO₂ environment or by CO₂ environment of mature leaves? Journal of Experimental Botany 62: 2787-2796

陽葉と陰葉形成におけるシステミックシグナリング

原著論文

• Yano S. and Terashima, I. (2001) Separate localization of light signal perception for sun or shade type chloroplast and palisade tissue differentiation in Chenopodium album. Plant and Cell Physiology 42: 1303-1310.
• Yano, S. and Terashima, I. (2004) Developmental processes of sun and shade leaves in Chenopodium album L. Plant Cell and Environment 27: 781-793.

樹木の水分生理

原著論文

• Saito T., Tanaka T., Tanabe H., Matsumoto Y. and Morikawa Y. (2003) Variations in transpiration rate and leaf cell turgor maintenance in saplings of deciduous broad-leaved tree species common in cool temperate forests in Japan. Tree Physiology 23: 59-66.
• Saito T. and Terashima I. (2004) Reversible decrease in the bulk elastic modulus of mature leaves of deciduous Quercus leaves subjected to different drought treatments. Plant, Cell and Environment 27: 863-875.
• Saito T., Soga K., Hoson T. and Terashima I. (2006) The bulk elastic modulus and the reversible properties of cell walls in developing Quercus leaves. Plant and Cell Physiology 47: 715-725.
• Saito T., Naiola B.P. and Terashima I. (2007) Conservative decrease in water potential in existing leaves during new leaf expansion in temperate and tropical evergreen Quercus species. Annals of Botany 100: 1229-1238.

パイプモデルにもとづいた樹木の構築過程

原著論文

• Sone, K., Noguchi, K. and Terashima, I. (2005) Dependency of branch diameter growth in young Acer trees on light intensity and shoot growth activity. Tree Physiology 25: 39-48.
• Sone, K., Noguchi, K. and Terashima, I. (2006) Mechanical and ecophysiological significance of the form of a young Acer rufinerve tree: vertical gradient in branch mechanical properties. Tree Physiology 26: 1549-1558
• Sone, K., Suzuki, A.A., Miyazawa, S.-I., Noguchi, K., Terashima, I. (2009) Maintenance mechanisms of the pipe model relationship and Leonardo da Vinci's rule in the branching architecture of Acer rufinerve tree. Journal of Plant Research 122: 41-52.［JPR論文賞受賞］

C₄植物の窒素利用と、CO₂濃縮回路におけるCO₂の漏れ

原著論文

• Tazoe, Y., Noguchi, K. and Terashima, I. (2006) Effects of growth light and nitrogen nutrition on the organization of the photosynthetic apparatus in leaves of a C₄ plant, Amaranthus cruentus. Plant, Cell and Environment 29: 691-700.
• Tazoe Y, Hanba YT, Furumoto T, Noguchi K, Terashima I (2008) Relationships between quantum yield for CO₂ assimilation, activity of key enzymes and CO2 leakiness in Amaranthus cruentus, a C₄ dicot, grown in high or low light. Plant and Cell Physiology 49: 19-29.
• Terashima I, Hanba YT., Tazoe Y, Vyas P, Yano S (2006) Irradiance and phenotype: comparative eco-development of sun and shade leaves in relation to photosynthetic CO2 diffusion. Journal of Experimental Botany 57: 343-354.
• Tazoe Y, von Caemmerer S., Badger M, Evans JR (2009) Light and CO₂ do not affect the mesophyll conductance to CO₂ diffusion in wheat leaves. Journal of Experimental Botany 60: 2291-2301
• Pengelly JJ, Sirault XRR, Tazoe Y, Evans JR, Furbank RT, von Cammerer S. (2010) Growth of the C₄ dicot Flaveria bidentis: photosynthetic acclimation to low light through shifts in leaf anatomy and biochemistry. Journal of Experimental Botany 61: 4109-4122
• Tazoe Y, von Caemmerer S, Estavillo GM, Evans JR (2011) Using tunable diode laser spectroscopy to measure carbon isotope discrimination and mesophyll conductance to CO₂ diffusion dynamically at different CO₂ concentrations. Plant, Cell and Environment 34: 580-591.

光合成の温度依存性

原著論文

• Yamori, W., Noguchi, K. and Terashima, I. (2005) Temperature acclimation of photosynthesis in spinach leaves: analyses of photosynthetic components and temperature dependencies of photosynthetic partial reactions. Plant, Cell and Environment 28: 536-547.
• Yamori, W., Suzuki, K., Noguchi, K., Nakai, M. and Terashima, I. (2006) Effects of Rubisco kinetics and Rubisco activation state on the temperature dependence of the photosynthetic rate in spinach leaves from contrasting growth temperatures. Plant, Cell and Environment 29: 1659-1670.
• Yamori, W., Noguchi, K., Hanba, Y.T. and Terashima, I. (2006) Effects of internal conductance on the temperature dependence of the photosynthetic rate in spinach leaves from contrasting growth temperatures. Plant and Cell Physiology 47: 1069-1080.
• Yamori, W., Noguchi, K., Kashino, Y. and Terashima, I. (2008) The role of electron transport in determining the temperature dependence of the photosynthetic rate in spinach leaves grown at contrasting temperatures. Plant and Cell Physiology 49: 583-591.
• Yamori, W., Noguchi, K., Hikosaka, K. and Terashima, I. (2009) Cold-tolerant crop species have greater temperature homeostasis of leaf respiration and photosynthesis than cold-sensitive species. Plant and Cell Physiology 50: 203-215.
• Yamori, W., Noguchi, K., Hikosaka, K. and Terashima, I. (2010) Phenotypic plasticity in photosynthetic temperature acclimation among crop species with different cold tolerances. Plant Physiology 152: 388-399.
• Yamori, W., Evans, J.R. and von Caemmere,r S. (2010) Effects of growth and measurement light intensities on temperature dependence of CO₂ assimilation rate in tobacco leaves. Plant, Cell and Environment 33: 332-343.
• Yamori, W., Nagai, T. and Makino, A. (2011) The rate-limiting step for CO₂ assimilation at different temperatures is influenced by the leaf nitrogen content in several C3 crop species. Plant, Cell and Environment 34: 764-777.
• Yamori, W., Takahashi, S., Makino, A., Price, G.D., Badger, M.R. and von Caemmerer, S. (2011) The roles of ATP synthase and the cytochrome b6/f complexes in limiting chloroplast electron transport and determining photosynthetic capacity. Plant Physiology 155: 956-962.
• Yamori, W., Sakata, N., Suzuki, Y., Shikanai, T. and Makino, A. (2011) Cyclic electron flow around photosystem I via chloroplast NAD(P)H dehydrogenase (NDH) complex performs a significant physiological role during photosynthesis and plant growth at low temperature in rice. The Plant Journal 68: 966-976.
• Dwyer, S.A., Chow, W.S., Yamori, W., Evans, J.R., Kaines, S., Badger, M.R. and von Caemmerer, S. (2012) Antisense reductions in the PsbO protein of photosystem II leads to decreased quantum yield but similar maximal photosynthetic rates. Journal of Experimental Botany 63: 4781-4795.
• Yamori, W., Masumoto, C., Fukayama, H. and Makino, A. (2012) Rubisco activase is a key regulator of non steady-state photosynthesis at any leaf temperature and, to a lesser extent, of steady-state photosynthesis at high temperature. The Plant Journal 71: 871-880.

光合成系構築のシステミック調節

原著論文

• Araya, T., Noguchi, K. and Terashima, I (2006) Effects of Carbohydrate Accumulation on Photosynthesis Differ between Sink and Source Leaves of Phaseolus vulgaris L. Plant and Cell Physiology 47: 644-652.
• Araya, T., Noguchi, K. and Terashima, I (2008) Manipulation of light and CO₂ environments of the primary leaves of bean (Phaseolus vulgaris L.) affects photosynthesis in both the primary and the first trifoliate leaves: involvement of systemic regulation. Plant, Cell and Environment 31: 50-61.
• Araya, T., Noguchi, K. and Terashima, I (2009) Effect of nitrogen nutrition on the carbohydrate repression of photosynthesis in leaves of Phaseolus vulgaris L. Journal of Plant Research 123: 371-379.

気孔の環境応答

原著論文

• Wang, Y., Noguchi, K. and Terashima, I. (2008) Distinct light response of the adaxial and abaxial stomata in intact leaves of Helianthus annuus L. Plant, Cell and Environment 31: 1307-1316.
• Wang, Y., Noguchi, K. and Terashima, I. (2011) Photosynthesis-dependent and -independent responses of stomata to blue, red and green monochromatic lights: Differences between the normally oriented and inverted leaves of sunflower. Plant and Cell Physiology 52: 479-489.

葉の大きさの研究：光合成モデルとエネルギー収支モデルの融合

原著論文

• Okajima, Y., Taneda, H., Noguchi, K. and Terashima, I. (2012) Optimum leaf size predicted by the leaf energy balance model incorporating dependencies of photosynthesis to light and temperature. Ecological Research 27: 333-346.

葉柄の光屈性

原著論文

• Fujita, K., Takagi, S. and Terashima, I. (2008) Leaf angle in Chenopodium album is determined by two processes: induction and cessation of petiole curvature. Plant, Cell and Environment 31: 1138-1146.

寺島一郎　略歴

1957年５月28日　福岡県筑豊の宮田町（現宮若市）生まれ，佐賀育ち。

1973年４月　佐賀大学附属中学をへてラサール高校入学。
　吹奏楽部などでクラリネットを吹く。

1976年４月　公害をなくすため！に，生化学をやろうと思って東京大学理科二類入学。
　教養学部の時，茎頂分裂組織の研究の専門家であった（故）原襄先生の植物学の入門講義を聴いて植物学にはまる。先生は真面目な顔をして，「植物では枝葉の問題が大切だ」とか，「植物人間などというのは植物に失礼だ」などとおっしゃった。
　本郷へ進み（故）佐伯敏郎先生の生態学研究室に入る。当時先生は，夕方になると焼酎のお湯割りを飲んでおられた。その習慣に完全に染まりアルコール依存症となる。この間，東大応微研の宮地重遠先生の研究室や理化学研究所の井上頼直先生の研究室に出入りして，光合成の生理的な研究をさせてもらった（１）葉の内部の光環境と葉の光合成の関係について研究した。

1985年３月　東京大学大学院理学系研究科植物学専攻・博士課程修了。

1985年４月　日本学術振興会奨励研究員として駒場へ。
　 (故)原襄先生のもとで，柵状組織細胞と海綿状組織細胞の形態形成の仕事に取り組む。微小管の配向を見ようと思ったが，当時はまだ蛍光抗体を用いる方法が一般的ではなく，化学固定をしようと試みた。微小管は低温に弱いので，室温固定をやっていたが，液胞が大きい細胞ではうまくいかなかった。無念であった。柵状組織と海綿状組織の葉緑体の形態の研究だけがものになった。

1985年10月　ポスドクとしてオーストラリア国立大学へ
　G.D. Farquhar, C.B. Osmond, J.R. Evansらと仕事をする光合成における窒素の効果，ストレス条件下の葉の光合成におけるパッチ，光合成系の光--低温障害について研究する。3年英語国にいたが，黙って研究することが多く英語はほとんど上達しなかった（男は黙って・・・というビールの宣伝がありました）。

1988年９月　東大理学部助手となる。
　佐伯先生退官後，東大の生態学研究室の教授となった加藤栄教授に助手にしていただく。当時助手だった佐藤和彦さん（現　兵庫県立大名誉教授），園池公毅さん（現 早稲田大学）と光阻害の研究をしながら，生理生態学を志望する学生と付き合う博士課程の研究を手伝ったのは学年順で，足立直樹さん，彦坂幸毅さん，長嶋寿江さん，石橋百枝さん，小野清美さん。光−低温処理によって光化学系Iが傷むことを発見。

1994年４月　筑波大生物科学系助教授となる
　生態研の先輩である及川武久先生によんでもらう。東大から野口航さんと舟山幸子さんが筑波大に移籍，学位を受ける。呼吸，ウイルス感染が光合成に及ぼす影響，樹木の構築に関する研究に着手ポスドクで半場祐子さんが来てくれたので，安定同位体法による内部コンダクタンス測定装置を組んでもらう。

1997年10月大阪大学理学部の教授となり生態生理学の研究室を創設
　大阪大学で学位を得たのは，宮澤真一さん，齋藤隆実さん，矢野覚士さん，曽根恒星さん，田副雄士さん，新谷考央さん，矢守航さん，吉田啓亮さん（野口さんのページ参照），蜂谷卓士さん（野口さんのページ参照），渡邊千尋さん（野口さんのページ参照），井上奈津子さん（兵庫県立大学　菓子野さんの HPを参照）である。
　ポスドクとして在籍したのは，半場祐子さん，Detelin Stefanov Stamenovさん，Poonam Vyasさん，鈴木新さん， Danny Tholenさんである。

2006年4月東京大学大学院理学系研究科の教授として異動，植物生態生理学研究室を復活する。
　某教授に，「東大の植物に生態学は要らない。出て行け！」と言われて出たはずの東大に戻り，7年目である。東大で学位を得たのは，まだWang Yinさん，岡島有規さんの2名である。あと10年の在籍期間にいくつかきちんとした仕事をして出て行きたいものだ。2009年から挑戦した特定領域／新学術領域の申請が3度目の正直で認められ，2011年からは文部科学省，新学術領域研究「植物高CO2応答」の領域代表をつとめている（2015年度が最終年度）。東大に移ってからも相変わらず新しいテーマの研究に着手している。葉肉から気孔への情報伝達の研究（D1 藤田貴司さん）、高CO2環境におけるシンク−ソース関係の研究（CREST、別役恵理子さん）、ハスの排気と酸素供給における分子流の役割（M2 今出教彦さん）、花成と物質生産との関係（M2 岡部二三男さん）、などである。研究の進展に期待したい。2008年冬から読売交響楽団の定期会員になり，月1~2回はコンサート会場に足を運ぶ。 遊び過ぎか？

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